水果也不能近亲结婚？| 亚洲梨和欧洲梨的独立驯化文章解读

由南京农业大学与华大基因合作完成的题为《Diversification and independent domestication of Asian and European pears》的文章，发表于《Genome Biology》，揭示了亚洲梨和欧洲梨的独立驯化模型，以及梨属起源与传播路径。

左：砀山酥梨（亚洲梨）、右：红啤梨（欧洲梨）

一般认为，梨属出现在第三纪时期，6500-5500万年前起源于中国的西南部，而后向东、西扩散，最终衍生出亚洲梨和欧洲梨。3000多年前，出现了亚洲栽培梨和欧洲栽培梨。

欧洲的主要栽培品种是西洋梨，具有典型的葫芦形，果肉后熟质软、果核小、香味浓。亚洲主要的栽培品种包括沙梨、白梨和秋子梨，与西方梨果形不同，果肉脆、糖分高、酸度低、香味温和。这些表型上的差异来源于种质的遗传变异的差异。

各种梨品系属于梨属的不同种，这增加了鉴定不同梨亲缘关系的难度。但随着测序技术的发展，特别是亚洲梨“砀山酥梨”（你好，砀山梨基因组了解一下）和欧洲梨“巴特利特梨”的基因组序列的完成，为研究梨的遗传变异、进化历程的研究提供了便利。

本研究中，研究人员对来自26个国家33个梨属品系的113个样品进行全基因组重测序，其中57个野生种梨和56个栽培种梨，平均测序深度11X。测序结果以“砀山酥梨”作为参考基因组（相比组装结果更好），检测了18M的SNP，进行了系统发育分析、群体结构分析、基因流分析和选择分析。

结果分析

1、栽培梨具有高多态性的特点

不同于大豆和水稻，无论是亚洲梨还是欧洲梨，其栽培种核苷酸多态性相比于野生种并没有发生显著降低。另外，野生种和栽培种具有相近水平的核苷酸多态性，LD半衰距离短衰减速度快，说明梨在进化过程中没有经过强烈的人工选择，这与梨自交不亲和的特点和人工育种历史短的特点一致。

图1 113个梨品系PCA和LD分析结果

利用PCA分析，测序样本被明显的分为两个亚群，亚洲梨和欧洲梨。

2、梨起源于中国西南部，后经中亚再进一步传播到亚洲西部和欧洲

通过构建系统发育树，测序样本被分到两个亚群中，群体结构分析将亚洲梨划分为4个亚群，欧洲梨分为2个亚群。通过基因流分析，发现新疆梨与亚洲栽培梨以及欧洲梨存在显著的基因交流，并且通过对新疆梨进行IBD分析发现了新疆梨各样品发生交流的基因组区域。

另外，57个野生梨被分为3个组，包括欧洲梨群I、亚洲梨群II和亚洲梨群III。对三个野生种的亚群进行群体差异Fst分析，发现亚洲梨群II和亚洲梨群III间的差异相对 较小，说明欧洲梨与亚洲梨进化分歧发生在亚洲梨发生进化分歧前。多态性分析发现亚洲梨群II和亚洲梨群III表现出更高水平的多样性，IBD值在亚洲梨群II和亚洲梨群III中也比较高，并向西依次降低，加上群体结构的分析结果，都支持梨起源于中国西南然后散布到中亚并进一步传播到亚洲西部和欧洲的设想。

图2 系统发育树和基因流分析

a. 构建进化树，测序样本被分到两个亚群中。群体结构分析发现K=5时，亚洲梨划分为4个组群。b. 群体结构分析将欧洲梨分到两个亚群，欧洲梨群I包含欧洲和北非的所有野生种；欧洲梨的所有栽培种都被划分入欧洲梨群II。c. 亚洲梨基因流分析。d. 欧洲梨基因流分析。e. 亚洲梨和欧洲梨间基因流分析。f. 新疆梨基因组IBD分析。

3、亚洲梨和欧洲梨的独立驯化模型

利用420个单拷贝保守基因构建进化树，研究发现亚洲梨和欧洲梨的分化时间是6600-3300万年之间，发生在人工干预前，可能是因为动物携带了果实或花粉进行的传播。通过系统发育树、群体结构、基因流、IBD分析，提出了亚洲梨和欧洲梨独立进化模型，该模型认为现在主要5种栽培种起源于3个野生种，这与其他作物通常起源于一个野生种有所区别。西洋梨起源于欧洲野生种P. pyraster，亚洲梨秋子梨起源于秋子梨野生种，沙梨和白梨起源于共同祖先野生沙梨。

图3 梨品种的遗传关系和分化时间

人工选择使得符合人类需求的性状不断受到选择并加强，导致与这些性状相关的基因多样性也随之降低。在亚洲梨和欧洲梨中发现二者经历独立的人工选择过程，在亚洲梨中人工选择的基因组区域序列长9.29Mb，包含857个候选基因，在欧洲梨中人工选择的基因组区域序列为5.35Mb，包含248个候选基因，在亚洲梨和欧洲梨这些序列中只有515Kb发生重叠，此区域只包含47个候选基因。在亚洲栽培梨和欧洲栽培梨中受选择的不同基因主要是与生长、抗寒反应、分生组织和花发育等相关，这些受选择的不同基因可能导致了亚洲梨和欧洲梨间果形、口感等的差异。

图4 亚洲梨和欧洲梨的驯化基因

a. 亚洲梨全基因组水平FST值。b. 欧洲梨全基因组水平FST值。c.  亚洲梨全基因组水平ROD值。d. 欧洲梨全基因组水平ROD值。黄色箭头代表只在亚洲梨中受选择的基因，紫色箭头代表只在欧洲梨中受选择的基因，红色箭头代表亚洲梨和欧洲梨中都检测到的受选择的基因。e. 选择清除区域与已知QTLs重叠信息。

4、快速进化的S-RNase基因可能加强梨的自交不亲和

如果方圆几里地只有一棵梨树，那么它将很难结果（有昆虫远距离运输花粉的除外）。

梨、苹果、李、杏等这些蔷薇科果树都是自交不亲和类型，也就是说一般情况下，同一品种的梨相互授粉大部分情况都无法结果，必须要不同品种相互授粉才可以。就像人类为了优生优育，禁止近亲结婚一样，梨树经过漫长的进化，演化出自交不亲和，抑制自交，促进维持了梨的多样性。已有研究证实，自然界中大概有60%的高等植物表现出自交不亲和性，其中大多数都属于配子体型自交不亲和性（GSI, gametophyte self-incompatibility）这一类型。

梨具有典型的配子体自交不亲和（GSI）现象，受多等位基因位点S基因控制。S基因包含雌蕊决定基因（S-RNase基因）和花粉决定基因（SFB基因）等。在不同的梨栽培种中，S-RNase表现较高的多态性，并且栽培种和野生种间的Tajima’s D值>2，说明S-RNase基因经历了平衡选择保持了高水平多态性。通过计算，S-RNase的进化速率是1.91e⁻⁰⁹ sites/year，而其他平衡选择基因进化速率则在2.31e⁻¹⁰和6.10e⁻¹⁰ sites/year之间，说明S-RNase基因具有进化速率快的特点。我们猜测快速进化帮助S-RNase基因维持了多样性，高进化速率有助于加强自交不亲和并促进其进行已交。

结论

该研究揭示了梨起源于中国的西南部，经过亚欧大陆传播到中亚地区，最后到达亚洲西部和欧洲。研究发现我国的新疆梨存在亚洲梨与西洋梨间的基因交流，遗传相似度分析进一步证明了新疆梨是来自栽培种间的杂交。S-RNase经历了平衡选择，具有进化速率高的特点，有助于加强自交不亲和并促进其进行异交。

该文章研究了全球的梨的野生和栽培资源，丰富了基因组遗传变异资源，结合驯化选择的区域以及重合的QTL等发现，将大力推动梨等果树的遗传育种和分子育种的发展。

该研究成果以南京农业大学为第一完成单位，南京农业大学张绍铃教授为通讯作者，南京农业大学吴俊教授、河北省农科院石家庄果树研究所王迎涛研究员、华大基因高级信息分析工程师徐加豹、美国伊利诺伊大学香槟校区Schuyler S.Korban教授、美国康奈尔大学费章君教授和南京农业大学陶书田副教授为共同第一作者。

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撰稿：小   萍、徐加豹

编辑：市场部

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